Livet In Vivo

 Hem

In vivo är latin med direkt översättning till 'I livet'.

Systematik

Orkidéerna är en monofyletisk grupp och är en av de tre största växtfamiljerna. De räknas som den näst största familjen av de blommande växtfamiljerna (Arditti, 1992). Familjen har fått namnet Orchidaceae och är uppdelad i fem underfamiljer (Apostasioideae, Cypripedioideae, Vanilloideae, Orchidoideae, Epidendroideae).

Orkidéer hör till de enhjärtbladiga växterna och kategoriseras bland annat efter hur de växer. De kan vara epifytiska, terresta och litofytiska. Av världens orkidéer är ca 70% epifytiska (litofyter räknas in), 25% är terresta och 5% av orkidéerna kan växa i blandat substrat (såväl litofytiskt som epifytiskt och som terrest) (Arditti, 1992). (Det finns även orkidéer som klassas som saprofyter.)

Epifyter växer på träd eller på andra föremål ovanför marken. De parasiterar alltså inte på sitt träd eller 'föremål'. Växter som lever epifytiskt i en regnskog får bättre positioner för ljus än marklevande. Dessutom nås orkidéerna lättare av flygande pollinatörer. En epifyts rötter är utvecklade för livet ovan jord (de växer inte i jord). De kräver bl.a. hög luftfuktighet (läs mer om rötter) eftersom de ofta är begränsade till att ta upp vatten ur luften. De trängs ofta på tropiska träd, tillsammans med epifytiska ormbunkar och bromelior.

Många orkidéer som växer 'med' ett träd har anpassat sig mycket precist efter trädets 'beteende'. Då trädet exempelvis fäller sina blad gör orkidén detsamma och försätter sig i vila (Rittershausen, 2002).

 

Litofyter är mycket lika epifyter. De är något mitt emellan terresta och epifyter (dvs. liknar epifyter men växer som terresta). De växer ofta kargt och på klippor eller magra, steniga områden.

Terresta orkidéer växer på marken och de flesta växer på svalare breddgrader (men inte alla). Det finns en stor artrikedom även bland de terresta orkidéerna. En del arter av Venussko (Paphiopedilum) har varit, och är fortfarande, mycket värderade av samlare och därmed utsatts för förödande insamling och blivit smugglade världen över.

Terresta orkidéer växer ofta från en rhizom. Växtsättet ser ofta olika ut; vissa orkidéer växer ständigt i våt mark med djupa rötter, några låter sina rötter växa mycket nära markytan. En lättigenomtränglig jord av sand låter orkidéer med djupa rötter växa medan andra orkidéer växer där det är litet jord och mer sten. Terresta orkidéer har ofta håriga rötter.

Saprofyter är orkidéer som växer i och lever av dött material. De kan vara mycket snabbväxande eftersom de i regnskogen måste tävla om exempelvis ett dött träd (det finns många nedbrytare som vill ha sin del av 'kakan'). Saprofyter är ofta beroende av mykorrhiza (det finns orkidéer utan klorofyll som lever heterotroft).

 

Bladen

Stora och mjuka blad tyder på att orkidén inte tål så höga ljusintensiteter. (Stora blad kan ses som ett tecken på att växten försöker fånga så mycket av solen som möjligt och att den växer vid lägre intensiteter). Blad som är hårda och tunna är mer anpassade för torka och att exponeras av sol.

Suckulenta växter (och växter med relativt tjock kutikula) är särskilt anpassade för torka och utsätts ofta för perioder av torka i naturen.

Orkidéblad ska se ljusgröna och fräscha ut. Mörka blad är generellt ett resultat av att växten odlats i för låg ljustintensitet. För hög ljusintensitet kan gulna bladen (torka ut dem) och bränna dem så att de blir bruna.

Rötterna

Rotdel, epifytOrkidéer har ofta tjocka och vita rötter. Det är vanligt att orkidéer har aeriella rötter (de kräver inget substrat t.ex. jord att växa i). När rötterna stöter på något objekt, fäster de sig mot det och växer vidare på den ytan som epifyter.

Många orkidéer, såväl som många andra torrktåliga växter, är snabba på att suga åt sig vatten och näring när det finns tillgängligt. Det tas upp genom ett silverskimrande skikt, s.k. velamen, som omger orkidéns rötter. Skiktet består av döda celler och absorberar snabbt fukt när det är fuktigt men gör även att rötterna inte avger så mycket vätska när det är torrt. Det finns endast ett fåtal terresta arter som har velamen (Arditti, 1992).

Rötternas tjocklek kan 'tolkas' för att ge plantan näring efter dess naturliga behov. Orkidéer med fina rötter (dvs. tunna rötter) har en större yta att absorbera fukt och näring från, de kan därför ofta matas med något lägre koncentrationer näring (ex. ½ koncentrationen) än vad orkidéer med grövre rötter möjligen behöver. En del orkidéer har håriga rötter (ex. Phapiopedilum). Det extra håret gör att den absorberande ytan blir betydligt större. Därför kan betydligt mindre näring ges till dessa orkidéer.

Om rötterna utsätts för ljus blir velamen allt mer transparent vilket gör att ljuset når rötternas inre delar. Inuti rötterna finns parenkyma celler vari fotosyntes kan fortgå (Arditti, 1992). Det hör till att nämna att det finns bladlösa orkidéer som helt förlitar sig till rötternas fotosyntes.

 

Överlevnad

Sätten att spara på vatten är många. Phalaenopsis har suckulenta blad, Dendrobium växer med tjockväggiga stänglar (avlång pseudobulb, om man så vill) och många orkidéer växer med köttiga pseudobulber (skenlökar).

För att ytterligare minimera vattenförlusten har orkidéer (liksom många kaktusar) modifierat sin fotosyntes något. Klyvöppningarna (stomata), för gasutbytet mellan växten och omgivningen, öppnar först på natten (de flesta växterna öppnar klyvöppningarna under dagen). Eftersom temperaturen ofta är betydligt lägre nattetid blir avdunstningen under gasutbytet betydligt lägre. Orkidéerna har 'sparat' koldioxid som tagits upp under natten och använder den sedan under dagen för sockerproduktion.

 

Symbionter

Orkidéfrön behöver en svamp för att gro och växa. De måste utvecklas till protokorm (strukturer av många mer eller mindre odifferentierade celler) som i sin tur formar rötter och blad, innan de kan börja leva som fotoautotrofer. Svampen som infekterar är ofta en saprofyt, en del är även vanliga patogener för växter.

Anledningen till att orkidéer överhuvudtaget kan leva på några av jordens mest absurda platser (halvöken, klippor etc.) är just mykorrhizan. Framförallt viktig är mykorrhizan för de klorofyllösa orkidéerna som ofta återfinns växandes helt under markytan. Två exempel är: Neottia nidus-avis (Näsroten) och Epipogium aphyllum (Skogsfrun). Den sistnämnda är till och med rotlös (har dock 'rothår' från jordstammen) (Attenborough D., 1995).

En underjordisk orkidéart som påträffats i Australien blommar helt under jorden! (Vanligen skickar 'underjordsorkidéerna' i alla fall upp en blomspira ovan jordytan.) (Attenborough, 1995)

 

Kontroll

Orkidéerna har utvecklats och anpassats specifikt efter den svamp som de kan leva i symbios med (till början parasitera). Man tror att protokorm och kallusstrukturer producerar ämnen som hindrar svampen från att döda dem och man vet att vuxna plantor producerar olika sorters substanser som fungerar som fungicider. Dessa substanser kallas fytoalexiner och påvisades redan 1899 av Noël Bernard (fransman).

I en del orkidéer har det påvisats förekomst av gifter, och till en vis mån även narkotiska preparat. Man har länge använt orkidéer som naturläkemedel i Asien (främst Dendrobium och Phapiopedilum).

Infektion

I vuxna plantor finns skillnader för hur infektionen sker och när den sker. Vissa arter verkar endast bli infekterade under vissa tider och i säsonger. Detta kan vara förknippat med vilostadier i orkidén; under vilan lägger sig svampen i velamen och stannar inaktiv tills orkidén börjar växa igen och producera nya celler, ex. rötter, som svampen på nytt kan kolonisera.

Infektionen sker i celler vid speciella platser på växten (ex. rhizomen och rötterna). Svampens hyfae bildar hyfnystan (spiralformade strukturer) i cellerna, s.k. peloton. (Embryots cellvägg penetreras inte av den infekterade svampen vid germinering av orkidéfrö.)

 

Isolation

Man har isolerat svamp från orkidédelar och odlat upp frö symbiotiskt och sett att det råder ett mer specifikt förhållande mellan svamp och frö (embryo) än mellan svamp och vuxen planta. En vuxen planta kan nämligen vara infekterad av flera svampar medan fröet kanske bara kan acceptera en enstaka, specifik svampart. Om fel svamp infekterar orkidéfröet kan embryot dö. Isolerade svampar från plantor har ibland inte fungerat alls när man försökt gro frön symbiotiskt.

 

Saprofyter

Organismer som lever av dött organiskt material kallas saprofyter. Det finns ett mindre antal orkidéer som saknar pigment för fotosyntes (de är utan klorofyll). Dessa orkidéer lever som saprofyter och får sin näring från kolkällor runt växtplatsen. Man har sett att mykorrhizan med svampen (se ovan) är mycket viktig i detta sammanhang. Det råder nämligen en s.k. ektomykorrhiza; d.v.s. att orkidén får näring (kolkälla; socker) från svampen som inte nödvändigtvis tar upp kol från dött material utan ingår i en mykorrhiza med ytterligare en växt. Svampen får socker (eller annan kolkälla) från växten, som har pigment för fotosyntes och kan fotosyntesera. Om svampen ger tillbaka näringsämnen till växten är den en symbiont, annars (om den 'bara tar' socker utan att ge tillbaka något) är den en parasit. En del av sockret som svampen får från växten går över till den klorofyllösa orkidén. Svampen fungerar med andra ord som ett mellanled.

 

Blommorna.

Orkidéer har en grunddesign gemensamt när man studerar blomman. varje planta har däremot en variation anpassad för dess speciella behov. Insekter, fjärilar och fåglar pollinerar orkidéer. Ofta har en orkidéart en egen specifik pollinatör som har utvecklats i samevolution med växten. Endast den insekten, fjärilen eller fågeln kan då pollinera blommorna.

AnatomiPhalaenopsisblomma

Generellt har inte orkidéer individuella organ som ståndare och pistill, de har en struktur som benämns column eller gynostemium. Denna "könspelare" är alltså ett sammanvuxet organ av pistill och ståndare. (En del orkidéer har två pistiller, en enstaka har tre (Arditti, 1992).)

Stora delar av en blomma utgörs av sterila växtdelar som inte har någon funktion rent reproduktivt. De är däremot mycket viktiga för att locka insekter och andra pollinatörer till blomman för befruktning och spridning av pollen (ex. genom sekretion av doftämnen).

Blommans sterila reproduktiva organ, blombladen:

  1. Läpp (labellum)
  2. Sidosepalier
  3. Petalier
  4. Bakre sepalie

 

Under en liten flik (E), finns ståndare med pollen gömt. Fliken kan lätt plockas bort (se bild) varvid gula korn (oftast två till antal) exponeras. För befruktning måste pollen på något sätt föras in till märket (stigma, se F på bilden). Phalaenopsisblommor har en kraftig fördjupning in mot pistillen med två små 'hår' som hindrar pollenkornet att falla ut. Stigman är dessutom ofta klibbig på orkidéblommor som är mogna för befruktning. En blomma kan inte befruktas med egna pollinier.

Pollen

Orkidéanatomi Pollen sitter samlade i geleklumpar som större pollinier (gula). Dessa har en liten klistrig sträng fäst vid sig. Pollinierna är placerade anatomiskt för att fastna vid en specifik pollinatör som besöker blomman.

Frön

En frökapsel från en orkidé kan innehålla mellan 1500 till 3 miljoner frön (Arditti, 1992). Orkidéfrön är mycket små (0,3–14µm) och innehåller inget fröämne (endosperm), endast ett embryo (Arditti, 1992). För att de ska kunna gro behöver de hjälp av en svamp som förser dem med näring (genom s.k. endotrof mykkhoriza). I naturen sker detta naturligt. Vid odling från frö kan man försöka efterlikna samspelet mellan svamp och orkidé, vilket kan vara ganska svårt. Istället används oftast asymbiotisk odling.

Eftersom fröna endast innehåller ett embryo är de otroligt lätta (3-14µg) (Arditti, 1992). De innehåller luft vilket gör att de bl.a. flyter. Orkidéfrön sprids följaktligen otroligt lätt.

 

Evolution

Orkidéernas evolution ägde rum efter kontinenternas uppdelning. Denna teori är troligen riktig eftersom man idag kan se en viss uppdelning av orkidéfloran specifikt efter kontinenterna (Arditti, 1992).

Pollinering

En otroligt spännande del av orkidéernas biologi är den fantastiska anpassningen av blommornas anatomi som gör att pollinatörer lockas till blomman. Det finns orkidéblommor som har en vibrerande läpp (ger intrycket av en larv som rör sig).

Småblommiga Oncidium från Syd Amerika växer ofta i stora klasar för att likna argsinta bin. De pollineras av bin som anfaller blommorna i tron av att de är inkräktare (Attenborough, 1995).

En mycket känd centralamerikansk orkidé, Coryanthes sp., har en mycket finurlig mekanism för att bli befruktad. Den utsöndrar ett sekret ner i en bägarlik struktur (som är en del av blomman) till en nivå på ett par millimeter. Med en söt doft och med starka färger lockar orkidén till sig hanbin som sätter sig på blomman. Väl där fastnar en oljig lösning på dem som dessutom är hal och vips som det är så har ett bi fallit ner i bägaren med sekret.

I detta badkar finns endast en väg ut; genom en liten kanal eller tunnel. På detta ställe är den annars mycket hala "bägarväggen" sådan att insekten kan kravla sig upp. På väg genom tunneln fästs pollinier på insektens rygg. Om insekten redan haft pollinier fäst på sig hade den vid inträdet i tunneln blivit av med dessa; där sitter nämligen stigman redo att plocka pollinier från besökaren... (Attenborough, 1995)

Orkidéer med blommor som liknar pollinatören har ofta en utsöndring av feromonliknande substanser (se även dofter nedan) för att locka till sig hankönet av en viss insekt. Dessa insekter luras till sex. Flugan eller biet får inte ut så mycket av besöket, men orkidén har lyckats!

 

Man har sett att orkidéer som naturligt är "pollinatörbegränsade" (dvs. att det endast finns ett litet antal pollinatörer) har längre blomningstider än orkidéer som snabbt pollineras (Catling et. al, 1991). Det tyder på att orkidéer som blommar länge har den egenskapen just för att kunna sprida pollinierna och att perioden för befruktning av blomman är kortare än blomningstiden, efter ett tag blir blomman således en polliniespridare och inte en moderblomma med receptiva möjligheter (Light et. al, 1998).

Doft

Förutom utseende har orkidéer anpassats till att utsöndra doftämnen via speciella celler i blomman. Det kan dessutom ske vid en särskild tidpunkt på dygnet (för att locka till sig pollinatören när den är aktiv).

En del orkidéer har en fruktansvärd lukt som påminner om förruttnelse (lockar till sig flugor) några har honungsdoft och andra doftar citrus eller söt vanilj.

Vissa orkidéer lockar till sig sin pollinatör med nektar. Ett mycket känt exempel är Angraecum sesquipedale från Madagaskar. Arten har en lång sporre med nektar i botten och befruktas av en svärmare (Xanthopan morgani predicta) med ett långt snabel-likt organ. Lägg märke till pollinatörens artnamn, predicta. Det var denna mal som Darwin förutspådde existensen av efter att ha studerat den fantastiska orkidén.

En annan (biokemisk-) samevolution kan finnas mellan orkidé och svamp. Det finns forskning som tyder på att en infekterande svamp omvandlar ämnen som utsöndrats från orkidén till vitaminer som orkidén har nytta av (Arditti, 1992).

 

Självbefruktning - kleistogami

Man uppskattar att ungefär 3% av orkidéarterna är kleistogamer. Några av dessa har möjligheten att befrukta sina egna blommor då ingen pollinatör kunnat sköta jobbet åt dem. De har alltså kleistogami som en överlevnadsfunktion.

Ett exempel på en orkidé som kan pollinera sig själv om inte pollinatören varit närvarande under blomningen är Epipactis helleborine (en terrest orkidé från norra halvklotets tempererade klimat). Denna orkidé roterar sin pollinia in mot stigman (Light et. al, 1998).


Arditti J. (1992) Fundamentals of Orchid Biology Wiley and Sons. New York

Attenborough D. (1995) The private life of plants Domino Books Ltd., Jersey.

Catling P.M., Catling V.R. (1991) A synopsis of breeding systems and pollination in North American orchids Lindleyana 6:187-210

Frisk O. (2003) Orkidéernas pollinatörer Svenska Orkidésällskapet 2003:10.

Light M.H.S., MacConaill (1998) Factors affecting germinable seed yield in Cypripedium calceolus var. pubescens (Willd.) Correll and Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae). The Botanical Journal of the Linnean Society, London.

Reinhammar G.L. (2004) Kort om orkidésystematik Orkidéer, Svenska Orkidésällskapet 2004:5

Stabén K. (2002) Vad orkidébladen kan berätta Svenska Orkidésällskapet 2004:3.

Stabén K. (2002) Ett orkidéblad berättar Svenska Orkidésällskapet 2004:5.

University of Sydney (2004) Fungal biology

 

Copyrights © Reserved Markus Axelsson, 2005. English!